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第13章 摇鸟脚类恐龙(1)

禽龙

禽龙,属于蜥形纲鸟臀目鸟脚下目的禽龙类。禽龙是种大型草食性动物,身长9—10米,高4—5米,前手拇指有一尖爪,可能用来抵抗掠食者。它们主要生存于白垩纪早期的凡蓝今阶到巴列姆阶,约1.4亿年前到1.2亿万年前;生存时代大约位于行动敏捷的棱齿龙类首次出现,演化至鸟脚下目中最繁盛的鸭嘴龙类,这段过程的中间位置。禽龙的化石多数发现于欧洲的比利时、英国、德国,此外也有一些可能是禽龙的化石出土于北美洲、亚洲内蒙古以及北非。

禽龙是继斑龙之后,世界上第二种正式命名的恐龙。禽龙的化石在1822年首次发现,并在1825年由英国地理学家吉迪恩·曼特尔进行新种描述。禽龙、斑龙以及林龙为最初用来定义恐龙总目的3个属。禽龙与鸭嘴龙科共同属于禽龙类演化支C,

对于禽龙的了解,因为新发现的化石而随着时间不断改变。禽龙大量的标本,包括从2个著名河床发现的接近完整的骨骸,使得研究人员可提出许多禽龙生活方面的假设,包括进食、运动以及社会行为。禽龙的重建图也随者标本的新发现而改变。

禽龙是种体型庞大的草食性恐龙,可采二足或四足方式行进。最著名的种为贝尼萨尔禽龙(I.bernissartensis),平均重达3.08吨,成年体的身长约10米,有些标本可能长达13米。其他种的体型并没有那么大;身体类似粗壮的道氏禽龙身长8米,而同时代的菲顿禽龙体格则较为轻型,身长为6米。禽龙有高大但狭窄的头颅骨,缺乏牙齿的橡状嘴可能由角质构成,牙齿类似鬣蜥的牙齿,但更大、排列更紧密。

禽龙的手臂长(贝尼萨尔禽龙的前肢大约是后肢的75%长)而粗壮,而手部相当不易弯曲,所以中间3个手指可以承受重量。拇指是圆锥尖状,与中间3根主要的指骨垂直。在早期重建图里,尖状拇指被放置在禽龙的鼻子上。稍晚的化石则透露出拇指尖爪的正确位置,但它们的真实作用仍处于争论中。它们可能用于防御、或者搜索食物。小指呈修长、敏捷的,可能用来操作物体。后腿强壮,但并非用来奔跑,每个脚掌有3个脚趾。骨干与尾巴由骨化肌腱支撑、坚挺(这些棒状骨头经常在模型或绘画中省略)。禽龙与较晚期的近亲鸭嘴龙类,在身体结构上相差不大。

禽龙属大型素食恐龙的统称。化石见于欧洲、Jt非、亚洲东部广大地区的上侏罗统和下白垩统。身长10米多,头部离地面4米。这种两足行走的动物的后肢很发达,长而粗的尾起平衡作用。前肢也较发达,具异常的前掌,朝上生长硬如尖钉的拇指与掌的其余部分成直角。牙有锯齿状刃口。该属是最早被发现和研究的恐龙。已找到许多完整个体的化石,有些成群被发现,表明它们曾成群行走。有人提出它具有部分水生的习性,当受到威胁时,进人河或湖中避难。

发现史

吉迪恩·曼特尔、理查—欧文以及恐龙的发现。

禽龙牙齿与现代鬣蜥的牙齿图解,来自于曼特尔在1825年对于禽龙的研究。禽龙的发现长久以来被视为传奇故事。1822年,吉迪恩·曼特尔(Gideon Man—tell)与妻子玛丽·安(May Ann)在拜访一个病患者时,玛丽·安在英格兰萨塞克斯郡卡克费耳德村的蒂尔盖特森林的地层中发现了禽龙的牙齿。然而,没有证据可以显示曼特尔带了他妻子一起探访病患者。而且,曼特尔在1851宣称是他自己发现了这些禽龙牙齿。但并非每个人都认为这个故事是假的。不管当初事实的真相如何,曼特尔的确是回到当地寻找更多化石,并请教当时的化石专家这些骨头属于哪些动物。大部分科学家,例如威廉·巴克兰(William Buckland)与乔治·居维叶(Georges Cuvier),认为这些牙齿来自于鱼类或哺乳类。然而,皇家外科医学院的一位博物学家山缪·斯塔奇伯里(Samuel Stutchbury),认为这些牙齿类似鬣蜥的牙齿,尽管体积是鬣蜥牙齿的2倍大。曼特尔直到1825年才对他的发现进行描述,并将研究结果与化石交给伦敦皇家学会。

1840年,在英格兰梅德斯通发现的禽龙化石在确认过这些牙齿与鬣蜥牙齿的相似处后,曼特尔将它们命名为禽龙(Iguanodon);在希腊文里,iguana意为“鬣蜥”,odontos意为“牙齿”。曼特尔基于异速成长理论,而估计这动物的身长接近12米。

曼特尔最初是想将它命名为Iguanasaurus(鬣蜥龙),但他的朋友威廉·丹尼尔·科尼比尔(WilliamDaniel Conybeam)建议这个名字比较适合鬣蜥本身,而Iguanoides(似鬣蜥)或Iguanodon(鬣蜥牙齿)是更好的选择。曼特尔当时忘记取种名,所以在1829年,弗里德里希·霍尔(Friedrich Holl)将禽龙命名为I.anglicum,后来修改为安格理克斯禽龙(I.anglicus)。

1834年,肯特郡梅德斯通发现了一个更好的标本。曼特尔马上便取得了该标本,他从牙齿辨认出它属于禽龙。他犯了一个著名的错误,将一个角状物置于鼻部之上。后来所发现的保存状态更好的标本,透露出该角状物应该为拇指上的尖爪。梅德斯通所发现的标本,现在与岩石一起在伦敦自然史博物馆展示。1949年,梅德斯通当地为了纪念这个发现,将一只禽龙放在当地的纹章上。这个标本被认为与在1832年由克里斯蒂安·埃里希·赫尔曼·冯·迈尔(Christian Erich Hermann von Meyer)所命名的曼氏禽龙(I.mantelli)有关联,汪迈尔命名曼氏禽龙来取代安格理克斯禽龙;但事实上,发现安格理克斯禽龙化石的岩层,与曼氏禽龙所处岩层并不相同。

同时,曼特尔与理查德·欧文(RihadOwen)之间产生了紧张关系,欧文是个著名科学家,有许多更好的发现,并且在英国混乱的改革时代中跟政治界与科学界有良好的社会关系。欧文是个坚定的创造论者,他反对当时引起争论的早期演化理论,并将恐龙作为反击的武器。在一项对于恐龙的研究中,欧文将恐龙的长度估计为超过61米,这使得恐龙并非只是巨型蜥蜴,并推演出它们是先进、类似哺乳类的动物;根据那个时代的理解,这些特征是上帝所赋予的,而非从蜥蜴转变为类似哺乳类的动物。

在曼特尔死前不久的1852年,他了解到禽龙并非重型、类似厚皮动物的动物,也就是说禽龙的外形并不如同欧文所认为的;但曼特尔的去世让他无法参加水晶宫恐龙雕塑的创造,所以欧文版本的恐龙成为大众所熟知的版本长达数十年。本杰明·沃特豪斯·霍金斯(Benjamin Waterhouse Hawkins)有接近24个不同史前动物的重建雕塑’这些混凝土雕塑由钢与砖瓦做成骨架;其中有2个禽龙雕塑’一个呈四肢站立姿势,另一个以腹部躺着。在四肢站立姿势的禽龙完成之前,霍金斯曾邀请20个客人在骨架中举办宴会。

最大型的禽龙化石是在1878年发现于比利时贝尼沙特的煤矿坑,距地表322米。在煤矿的管理者阿方斯·布里亚尔(Alphonse Brian)促进之下,路易·多洛(Louis Dollo)与路易·德波夫(Louis de Pauw)监视这些骨骸的出土,并重建它们。当地至少有38个禽龙个体被挖掘出土,其中大部分为成年个体。从1882年开始,这群化石中的大部分被公开展览到现在;其中11个是以站立姿势展出,而另外20个是以它们被挖掘出土时的形态展出。这些禽龙化石是布鲁塞尔比利时皇家自然科学博物馆的重要展览品。其中一个的复制品在牛津大学自然历史博物馆展出。这32个化石中,大部分被归类于新种贝尼萨尔禽龙(I.bernissartensis),比英国所发现的禽龙还要大型、粗壮;但其中一个化石,被归类于不明确、纤细的曼氏禽龙(I.mantelli)。这些禽龙化石是已知的第一群完整恐龙化石之一。除了这些禽龙之外,另外还发现了植物、鱼类以及其他爬行动物的化石,包含鳄类的伯尼斯鳄。

架设中的贝尼沙特禽龙骨骸,化石保存技术才刚起步。而且,骨头中的黄铁矿会变化成硫酸铁,破坏这些化石,使它们破碎、粉碎。

当在地表下时,化石保存于湿气中,可避免变化发生;但一旦接触到干燥的空气时,化学转化便开始发生。

那些在布鲁塞尔博物馆的工作人员面对这个问题时,可能使用结合酒精、砒霜以及虫胶的物质来处理。这个综合物质将同时渗透人化石(酒精),消灭所有生物媒介(砒霜),并使化石坚固(虫胶)。这些综合物质拥有意外的功效,可将湿气保存在化石中,并延长破坏年限。现代的处理方式已不采用监视化石储藏室的湿度,而是用聚乙二醇包覆化石,并在真空帮浦中加热,而湿气将立即地被移除,同时细、空间被聚乙二醇填满,可密封并补强化石。

多洛利用这些贝尼沙特标本证明欧文将禽龙形容为厚皮动物,是不正确的。他将这些骨骸以鸸鹋与沙袋鼠的二足姿势架设起来,并将原本放在鼻部的尖剌,重新置于拇指上。然而,多洛并非完全正确,但他当时是面对第一群完整恐龙化石的人,具有资讯与经验上的劣势。多洛的最大问题是他将禽龙尾巴弯曲。禽龙的尾巴因为硬化肌腱的原因,实际上将近笔直,如同这些化石刚出土的状态。如果禽龙的尾巴以类似沙袋鼠或袋鼠的姿势弯曲,它们的尾巴将会断裂。如果禽龙的背部与尾巴是笔直状态,当禽龙行走时,它们的身体将会与地面平行,而手臂则处于随时支撑身体的状态。

贝尼沙特地区的挖掘活动在1881年停止,但当地的化石并没完全挖出土,最近仍发现有挖掘活动。在第一次世界大战期间,当地被德意志帝国所占据,德国古生物学家奥托·耶克尔(OttoJaekel)来到比利时,准备监督贝尼沙特的重新挖掘活动。在第一个含有化石的地层即将出土时,协约国重新占领了贝尼沙特。该地区的挖掘活动因为财务问题而被阻碍了,并因为1921年的淹水而停止。

到目前为止,全球发现20世纪早期的禽龙研究,因为世界大战与经济大萧条破坏欧洲而减少。在1925年,雷金纳德·胡利(Reginald Hooley)将一个发现于威特岛阿瑟菲尔德村的标本命名为阿瑟菲尔德禽龙(I.atherfieldensis),这个新种引起了许多研究与分类争论。然而在其他洲所发现的化石,使得原本只在欧洲发现的禽龙,开始在全世界被发现;这些化石包含在非洲突尼斯与撒哈拉沙漠某处所发现的牙齿在蒙古发现的东方禽龙(I.orientals)以及在北美洲美国犹他州发现的奥廷格禽龙(I.ottingeri)与在南达科他州发现的拉科塔禽龙(I.lakotaen—sis)。

恐龙文艺复兴开始于1969年对于恐爪龙的物种描述,而禽龙并非恐龙文艺复兴的初期研究之一,不过并没有被忽视太久。大卫·威显穆沛(David B.Weishampel)对于鸟脚下目恐龙进食方法的研究,提供了禽龙进食方式的更多资讯,而大卫·诺曼(David B.Norman)针对禽龙属的多层面研究,使得禽龙成为最广受了解的恐龙之一。此外,在德国北莱茵—威斯特法伦州布里隆镇一个村中发现的众多禽龙骨骸,则提供禽龙是群居动物的证据。这群禽龙包含至少15个个体,身长在2—8米,它们可能是被洪水淹死的;而其中某些个体属于相近的曼特尔龙(当时被认为是禽龙的一种)。

禽龙的化石也用在搜寻恐龙DNA等生物分子的研究中。格雷厄姆·恩布里(GrahamEmbmy)等人对于禽龙的研究是搜寻残余的蛋白质。这个研究在禽龙的一个肋骨中发现了可辨认的典型骨头蛋白质,例女n磷蛋白质与蛋白多糖。

进食方式与食性

19世纪的禽龙绘画,图中的禽龙以树蕨为食。禽龙最先被注意到的特征之一,是它们具有草食性爬行动物的牙齿,但科学家对于它们如何进食,则没有共识。如同曼特尔所注意到的,禽龙并不像任何现存的爬行动物,它们的下颚联合处缺乏牙齿,形状为勺状,他发现禽龙的牙齿最类似二趾树懒与已灭绝的地懒磨齿兽。曼特尔提出禽龙拥有可抓握的舌头,可用来勾取食物,女卩同长颈鹿。更完整的化石则否定了曼特尔的说法,例如,用来支撑舌头的舌骨很大,显示它们的舌头肌肉发达,可推动嘴部的食物,而不能抓取食物。多洛借由一个断裂的下颠指出禽龙的舌头并非与长颈鹿的相类似。

禽龙的牙齿类似鬣蜥的牙齿,但较大。鸭嘴龙科拥有多排不断替换的牙齿,而禽龙在同一时间只有一副准备替换用的牙齿。上颚骨左右两侧最多各有29颗牙齿,前上颚骨则没有牙齿,齿骨左右两侧则各有25颗牙齿.上下颚牙齿数量不一致的原因,是因为下颚的牙齿较宽。因为这些牙齿位于颚部外侧,以及其他的生理特征,禽龙被认为具有某种颊囊,可能由肌肉所构成,可以将食物置于两颊咀嚼,如同大部分其他鸟臀目恐龙。

当禽龙的嘴部闭合时,上下颚的颊齿表面会互相磨合,可磨碎中间的食物,形成类似哺乳类的咀嚼动作。因为禽龙的牙齿是不断替换的,所以它们能够终生以坚硬的植物为食。另外,禽龙上下颚的前端缺乏牙齿,形成钝状的边缘,可能覆盖着角质,可以咬断树枝。禽龙的小指纤细而灵活,可协助勾取食物。

目前仍不清楚禽龙平常以何种植物为食。较大的可能以离地面4.5米以内的树叶为食,例如贝尼萨尔禽龙。大卫·诺曼认为禽龙可能以木贼、苏铁以及针叶树为食,一般认为,白垩纪开花植物的出现与禽龙类有关,导因于这些恐龙以低高度植被为食。根据假设,由于禽龙类以裸子植物为食,使得类似草的早期被子植物有空间成长,但目前还没有证据可以证明。无论禽龙以何种植物为食,根据它们的体型与繁盛,它们应该占据着体型中到大型草食性动物的生态位。禽龙在英格兰与以下恐龙共同生存:小型掠食者极鳄龙、大型掠食者始暴龙、重爪龙、新猎龙、型草食性恐龙棱齿龙与荒漠龙、禽龙科的曼特尔龙、甲龙类的多刺甲龙以及蜥脚下目的畸形龙。

姿态与移动方式

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