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第14章 摇鸟脚类恐龙(2)

曼特尔根据英格兰梅德斯通的化石所绘制的禽龙重建图。早期的禽龙化石很破碎,使得科学家们对于禽龙的步态产生不同的看法。禽龙最初被描述成鼻上有角的四足动物。随着更多的化石被发现,曼特尔发现禽龙的前肢远短于后肢。他的对手理查德·欧文,则认为禽龙是种具有柱状四肢的矮胖动物。恐龙的第一个原始比例重建工作被托付给曼特尔,但他因为健康不佳的原因而拒绝了,这些禽龙雕塑后来以欧文的版本作为原型。

在贝尼沙特发现了大量禽龙化石,科学发现龙是种二足动物。但禽龙在当时被塑造成笔直站立的步态,尾巴拖曳在地面上,充当三脚架的第。

大卫·诺曼后来重新检视禽龙化石,他认为禽龙不可能采取笔直站立的步态,因为它们的尾巴拥有硬化的肌腱。如果采取三脚架,禽龙的硬挺尾巴将会断裂。若禽龙采取水平的姿势,则更能理解它们的手臂与肩带的特征。例如,禽龙的手部相当不灵活,中间三指聚集、靠拢,上有蹄状指爪。这种手部结构能够承受更多的重量。禽龙的腕部相当不灵活,手臂与肩膀骨头结实。这些特征使得禽龙较常采取四足步态。

随着禽龙的年龄增长,以及体重的增加,它们将更常采取四足步态;幼年贝尼萨尔禽龙的手臂较成年体的短,约是后肢长度的60,成年个体的前肢长度则为后肢的70。根据禽龙类的足迹化石,以及禽龙的手部、手臂结构,可推论禽龙采取四足步态时,中间3根蹄状手指可支撑重量。禽龙的后脚掌相当长,上有3根脚趾,它们会采取趾行动物的方式,使用手指与趾爪来行走。禽龙以二足奔跑的最高速度估计为每4、时24千米,但它们无法使用四足步态快速地奔跑。

在英格兰的早白垩纪地层发现许多大型三趾足迹,尤其是在威特岛的维耳德,这些足迹化石当初很难叙述解释。有些早期的研究人员认为它们与恐龙有关系。1846年,爱德华·泰戈特(Edward Tagart)将这些足迹化石归类于生迹分类单元中的禽龙痕迹属;而塞缪尔·比克尔斯(Samuel Beckles)则在1854年发现这些足迹类似鸟类的足迹,但可能来自于恐龙。1857年,一个年轻禽龙的后肢被发现,足部拥有3根脚趾,显示这些足迹可能来自于禽龙。尽管缺乏直接证据,这些足迹化石常被归类于禽龙。在英格兰的一个足迹化石显示禽龙可能以四足方式行进,但足迹本身保存状态不佳,因此很难作为直接证据。被归类于禽龙痕迹属的足迹化石,位于欧洲挪威的卑尔根群岛与司瓦尔巴特群岛,皆为发现禽龙化石的地方。

拇指尖爪

最早发现的禽龙拇趾尖爪是在1840年发现于德国美斯顿拇指的尖爪,禽龙最著名的特征之一。虽然曼特尔最初将拇指尖爪放置在禽龙的鼻部上,但道罗根据在贝尼沙特发现的完整标本,将拇指尖爪放置于手部的正确位置上。但自从20世纪80年代以来,仍有许多恐龙的大型拇指尖爪被错置在足部,类似驰龙科,例如西北阿根廷龙、拜伦龙以及大盗龙。

禽龙的拇指尖的爪被认为是种对付掠食者的近身武器,类似短剑,但也可能用来挖开水果与种子,甚至用来与其他禽龙打斗。一位科学家认为这个拇指尖爪连接着毒腺,但这种观点并没有被接受,因为尖爪的内部并非中空,表层也没有沟槽可使毒液流动。

可能的社会行为

贝尼沙特的大量禽龙化石,有时被认为是因为单一的灾害而造成的,现在则被认为是多种原因而造成的。根据群体生活的说法,该地至少保存了3种死亡方式,而大量的个体在很短的地质时间内(10—100年),但这并不代表禽龙是种群居动物。贝尼沙特的幼年禽龙化石非常普遍,不同于现代群体动物的死亡模式。

可能是周期性的洪水将大量的尸体中积至湖泊或沼泽中。

德国Nehden镇的禽龙化石,则具有较大的年龄范围,甚至是曼特尔龙与贝尼萨尔禽龙的6倍;根据地理特性,显示可能有群居动物曾迁徙经过河边。

不像其他被假设的群居动物,例如鸭嘴龙类与角龙科,没有证据显示禽龙为两性异形动物。过去一度有论点认为贝尼沙特的曼氏禽龙或阿瑟菲尔德禽龙(目前都为曼特尔龙)代表禽龙的某种性别,可能是雌性,而较大、较结实的贝尼萨尔禽龙,则可能为雄性。然而,这个理论没有得到任何支持。

木他龙

木他龙是一种白垩纪早期的鸟脚龙类,是在澳大利亚昆士兰省莫他布拉镇的岩层中被发现的。木他龙和禽龙十分相似,都是大型的草食性、四足恐龙,并可用后肢支撑站立。像禽龙一样,木他龙中间的3个指头融合在一起而成蹄状,拇指上则有明显的爪。它还有一个加大的、中空的会向上鼓起的口鼻部,用来发出声音及求偶炫耀。

说起澳洲最重要的恐龙品种就必定要数到木他龙了,它和在北美洲称霸的禽龙是两种很相似的恐龙。木他龙属于鸟臀目中的禽龙类,和鸭嘴龙也是相近的种类。而它正是由澳洲内陆的牧场主人德兰顿于40多年前发现的。

澳洲内陆的兰顿牧场主人德兰顿在这里已经耕作了40多年,他的一万亩农地分布在平原和矮树丛中。他的农地位于昆士兰中心地区的木他巴拉镇附近。每天他都会纵横自己的农地检查牲畜的。不过,1963年的一日,他照常工作,完全没有预料到一个意外的惊喜。当他准备走到下面,将走散的牛赶回河边,在布满石头的岩石表面上骑着马,当他向后望的时候,他留意到石里面有些东西一而且是不寻常的东西。他最初以为是死掉的牛的骨头,但在近距离观察之后,他有新的想法。

无论是什么动物,这个应该是脊椎的一部分。当然那时候的他根本不知道那是什么,但骨的形状很一致,也很巨型。估计是类似公牛动物的骨,他拿了几块放进了挂袋带回家,然后送到博物馆鉴定。布里斯本的昆士兰博物馆随即宣布德兰顿不仅找到了几乎完整的恐龙骸骨,并且是新的品种。想到找到了澳洲甚至世界上独一无二的恐龙,想到以他家乡木他巴拉镇及他自己名字,于是,兰顿把这种新品种命名为“木他龙兰当尼”,他感到非常荣幸和兴奋。木他龙是吃植物的,拇指止有匕首般的尖物以作自卫,它用4只脚来行走,不过亦可以后脚站立吃生长得比较高的树叶。生长在下巴的牙齿,有削断植物的特殊功用。它的头烦骨上有空位,表示它们有沟通的能力。它们的声音相信是非常低沉的。凭着这些发现,考古学家就可以重新建立木他龙生存时期的澳洲。

1.2亿年前,远处的低沉声破坏了早晨的宁静。一群木他龙正慢慢地移动,寻找沿途的食物。中空的部位加强叫声,警告整个恐龙群体贴近的危险。木他龙的食量非常惊人,它们的体重有4.5吨,每天要进食500千克的食物。在一亿多年之前,澳洲比现时更加接近南极,气候也寒冷得多,冬天的时候一整群木他龙要适应和生存,的确需要奇迹。以往的澳洲就比较像今天的南极圈外围,冬天的时候整天没有太阳,大地一片黑暗。大部分的植物不是掉光了树叶,就是进人冬眠状态。木他龙在极少甚至没有食物的情况之下,如何能够在极地生存?仍然是奥秘。不过,在4500千米以外的一个发现,显示另外一种跟木他龙相似的中型草食恐龙一鸭嘴龙曾在今天的南极洲生活,而且其适应严寒的理论也适用于类似的龙。

1998年阿根廷和美国的考古队到这里,发现在1亿2千万年前,这里没有冰雪,由针叶树林蕨类植物的森林所覆盖。地面有厚厚的苔藓和植物。如今,一万英尺(1英尺=0.3048米)的冰雪吞没了1.2亿年前的森林。考古队在这里找到了一个重要的发现,一颗完全属于鸭嘴龙的牙齿。众所周知,鸭嘴龙是白垩纪时期北美洲最常见的草食恐龙。这个发现意味着鸭嘴龙迁徙数千千米至南方,当南极变得非常寒冷,它们向唯一可以生存的地方,阿根廷的温带草原前进。不过,它们将会面对一大难关一分隔南极洲和南美洲有300千米阔的海洋。但是,专家认为海洋并不一定是障碍,既然没有旱地,就必定有靠近的陆地。让动物经由一连串的岛或岛弧。从一个岛屿游泳往另一个岛屿,最终抵达南美洲大陆。现在,不少专家相信木他龙也是通过相同的方法,定期地迁徙,避开澳洲和南极永无止的黑暗。

豪勇龙

豪勇龙,意思是勇敢的爬行动物’是原始的鸭嘴龙类恐龙,过去被归在非鸭嘴龙类禽龙类里,它们生活在早白垩纪的尼日尔,体长可达7米,是中型的食草恐龙。豪勇龙的帆状物很发达,从背部开始一直延伸到尾部,左右是适应当时非洲变化无常的气候。

豪勇龙和著名的帝鳄生活在一起’估计是帝鳄的猎物。

豪勇龙生存的时候,夜间寒冷,白天则又干又热。它的“帆”大概可以帮助它保持体温的稳定。经过寒冷的夜晚,它会在早晨美美地晒太阳,“帆”上皮肤内的血液在阳光下,就像一块太阳能聚热板。到中午的时候,“帆”又起到散热板的作用。豪勇龙有2辆小轿车那么长,像今天的大袋鼠和小袋鼠一样,它可以用2条腿或4条腿走路。它的后肢强壮有力,可以支撑体重。当它需要休息时,它能向前倾斜而用四肢着地,很容易用它蹄状的爪子来保持身体的平衡。豪勇龙的每只手上都有一个长拇指钉。当它在蕨类植物的枝叶中觅食的时候,肉食恐龙也许在埋伏等待。豪勇龙不是最机灵敏捷的动物,所以它的拇指钉就是最有用的武器。它能剌伤进攻者,使用这种拇指钉就像使用匕首一样。

腱龙

腱龙是一种又大又笨的恐龙,长着一条长长的特别粗的尾巴,它是食草动物。尽管它能用具爪的脚踢打对方或把尾巴当做鞭子去打敌人,但是它还是无法和像恐爪龙这样凶猛而动作迅速的食肉恐龙相比。由于目前只发现到它的前肢化石,因此对于这种恐龙的各项细节仍然不是很清楚,据科学家的研究认为腱龙应该是一种温顺的草食恐龙。它生活在白垩纪早期的北美洲。

腱龙发现于北美洲西部的白垩纪早期到中期(阿普第阶到阿尔比阶)沉积物,约为1.25亿年前到1.05亿年前。它们身长6.5—8米,身高2.2米,重达1—2吨。它们的尾巴比其他同类的尾巴还长,它们大部分时间以四足行走。

2008年,在一个腱龙标本的股骨与胫骨上发现了髓质组织。髓质组织是种只存在于鸟类身上的组织,是钙质的来源,可在产卵期制造蛋壳。

该只腱龙死亡时只有8岁,尚未达到成年,这点如同暴龙、异特龙等已发现髓质组织的化石。由于这三者在很早期就已分开演化,这显示恐龙普遍具有髓质组织,而且在到达完全成长前,便以达到性成。

副栉龙

Pamsaumlophus,意为“几乎有冠饰的蜥蜴”。又名副龙U龙,是鸭嘴龙科的一属,生存于晚白垩纪的北美洲,7600,7300万年前。副栉龙是种草食性恐龙,可以二足或四足方式行走。副栉龙最先被认为与栉龙(有冠饰的蜥蜴)是近亲。目前已有3个被承认种:模式种沃克氏副栉龙(P.walken)、小号手副栉龙(P.tubicen)以及短冠饰的短冠副栉龙(P.cyrtocristatus)。

副栉龙的首次叙述是在1922年,由威廉.帕克斯(William Parks)在埃布尔达省发现的一个头颅骨与部分骨骸。副栉龙为罕见的鸭嘴龙类,目前已知少数良好标本,化石发现于加拿大埃布尔达省、美国的新墨西哥州与犹他州。副栉龙因它们的头盖骨上大型、修长的冠饰著名,冠饰往头后方弯曲。副栉龙的最亲近物种应是最近在中国新发现的卡戎龙,两者的颅骨类似,可能具有相似的冠饰。

这种结构引起许多科学文献的讨论;现在对于该冠饰主要功能的意见包括:辨别性别与物种、共鸣器以及调节体温。

沃克氏副栉龙与人类的体型相比

副栉龙只发现过部分骨骸。沃克氏副栉龙的模式标本身长9.5米,头颅骨与冠饰长1.6米。小号手副栉龙模式标本的头颅骨与冠饰超过2米,显示它们比沃克氏副栉龙大。副栉龙重达2.5吨。从目前唯一发现的前肢显示,它们的前肢比其他鸭嘴龙科恐龙的前肢短,并拥有短而宽的肩胛骨。而股骨结实,沃克氏副栉龙模式标本的股骨长达103米。副栉龙上臂与骨盆都很粗壮。

如同其他鸭嘴龙类,副栉龙是二足恐龙,但可以转换成四足行走。副栉龙可能在寻找食物时采用四足方式,而在奔跑时采用二足方式。副栉龙脊椎上的神经棘高大,这特征常见于赖氏龙亚科恐龙,这特征增加背部高度,超过臀部的高度。

已发现沃克氏副栉龙的皮肤痕迹’显示皮肤上有瘤状鱗片。

副栉龙最著名的特征是头顶上的冠饰,由前上颚骨与鼻骨所构成,从头部后方延伸出去。在沃克氏副栉龙模式标本的脊椎上,一个可能是冠饰接触到背部的地方,神经棘上有个凹口,但这可能是该个体的病理。替副栉龙命名的威廉·帕克斯(William Pars)假设,从冠饰到脊椎凹口有个韧带用来支撑头部,但这似乎不太可能。在许多重建模型里,冠饰到颈部则是有块皮膜。

副栉龙的冠饰是中空的,内部有从鼻孔到冠饰尾端,再绕回头后方,直到头烦内部的管。沃克氏副栉龙的管最简单,而4、号手副栉龙的管最复杂,有些管是不通的,而其他管是交叉、分开的。沃克氏副栉龙、小号手副栉龙的冠饰较长微弯,而短冠副栉龙的冠饰较短。

沃克氏副栉龙以及鳞片细节

副栉龙的模式标本(编号R0M708)包含一个头颅骨与部分骨骸,缺少膝盖以下的后肢与大部分的尾巴。该标本是在1920年,由一个多伦多大学的野外队伍在加拿大埃布尔达省红鹿河畔的桑德河附近所发现。这个标本的发现地点目前为恐龙公园组,年代为上白垩纪的坎潘阶,而该化石被威廉·帕克斯命名为沃克氏副栉龙(P.walkeri),以皇家安大略博物馆的董事会主席BymnEdmundWalkei爵士为名。尽管在埃布尔达省发现了副栉龙的第一个标本,但它们的化石在该省仍然少见。除了模式标本以外,在恐龙公园组另外发现了一个颅骨以及3个缺少烦骨的标本,可能属于副栉龙。但在南方的新墨西哥州与犹他州,副栉龙是最常见的化石。

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